視覺(jué)意識(visual awareness)不只是被動(dòng)接受環(huán)境刺激的輸入，它源自外部輸入刺激與大腦狀態(tài)的復雜互動(dòng)。大腦在刺激發(fā)生前的狀態(tài)，尤其是皮層的興奮性，對我們如何有意識地感知接近閾值的刺激起著(zhù)至關(guān)重要的作用。評估皮層興奮性最直接的方法之一是測量神經(jīng)元在刺激前的自發(fā)動(dòng)作電位。然而，在以人類(lèi)為對象的研究中，研究者通常只能通過(guò)非侵入性腦成像技術(shù)間接推斷皮層興奮性。因此，人類(lèi)大腦中在刺激發(fā)生前能預測視覺(jué)意識的神經(jīng)元活動(dòng)模式仍是一個(gè)未解之謎。

近期，北京大學(xué)心理與認知科學(xué)學(xué)院方方-王茜團隊在《Brain Stimulation》雜志在線(xiàn)發(fā)表了題為“Prestimulation neuronal activity predicts visual awareness of phosphene elicited by intracranial electrical stimulation”的研究論文。團隊結合顱內電刺激(intracranial electrical stimulation,iES)和顱內微電極記錄技術(shù)(microwire recording)，采用臨界閾值顱內電刺激范式(near-threshold iES paradigm)[1]，探討了刺激前神經(jīng)元的動(dòng)作電位和局部場(chǎng)電位狀態(tài)如何影響人類(lèi)的視覺(jué)意識。該研究在一名大腦右側V1區域植入宏微電極的患者身上進(jìn)行。

首先，如圖1所示，研究團隊發(fā)現在與微電極鄰近的宏電極對施加電刺激可以誘發(fā)患者的光幻視，且經(jīng)過(guò)測量電刺激所誘發(fā)的光幻視位置與微電極記錄到的V1神經(jīng)元的感受野大致相符，這個(gè)現象與前人研究一致。

隨后，團隊進(jìn)一步測定了可以誘發(fā)光幻視的最小電流強度，即光幻視的臨界閾值(phosphene threshold)。

圖1.顱內電刺激V1誘發(fā)光幻視與附近單神經(jīng)元感受野測量。(A)宏-微電極示意圖；(B)顱內電刺激V1誘發(fā)光幻視圖示。電刺激宏電極對(X01-X02)時(shí)(上圖)，患者主觀(guān)報告并繪制所看到黑色光幻視(下圖)；(C)微電極所記錄到V1神經(jīng)元感受野結果。

接著(zhù)，以光幻視的臨界閾值為恒定電流強度，研究團隊一共對微電極臨近的宏電極對施加了10個(gè)試次電刺激。如圖2B和C所示，患者一共在7個(gè)試次中報告知覺(jué)到光幻視(有意識)，而另外3個(gè)試次沒(méi)有知覺(jué)到光幻視(無(wú)意識)。團隊進(jìn)而發(fā)現，在iES出現前的10至8秒內較低的神經(jīng)元自發(fā)活動(dòng)和較高的theta波段(4-7 Hz)活動(dòng)以及iES出現前的3至2秒內較高的神經(jīng)元自發(fā)活動(dòng)和較低的gamma波段(30-59 Hz)活動(dòng)可以預測患者覺(jué)知到光幻視。

圖2.臨界閾值顱內電刺激實(shí)驗結果。(A)臨界閾值顱內電刺激范式示意圖。研究團隊通過(guò)給微電極臨近的宏電極對施加臨界光幻視強度電刺激，同時(shí)記錄患者主觀(guān)報告的行為結果和微電極的場(chǎng)電位和動(dòng)作電位活動(dòng)；(B)可見(jiàn)試次和不可見(jiàn)電刺激試次圖示。透明黃色區域表示iES的時(shí)間段；(C)V1神經(jīng)元在光幻視可見(jiàn)試次和不可見(jiàn)試次中的動(dòng)作電位發(fā)放差異；(D)V1不同頻段場(chǎng)電位在光幻視可見(jiàn)試次和不可見(jiàn)試次中的強度差異。

綜上所述，本研究發(fā)現V1區神經(jīng)元在近閾限電刺激出現前的兩個(gè)關(guān)鍵時(shí)期的興奮性可以預測視覺(jué)意識，并同時(shí)揭示了刺激出現前theta波段和gamma波段不同反應強度在促進(jìn)視覺(jué)意識中的不同作用。這些發(fā)現支持了視覺(jué)感知的動(dòng)態(tài)模型，表明自發(fā)神經(jīng)活動(dòng)的緩慢變化調節了對相同物理刺激不同的主觀(guān)體驗，從而增強了我們對意識神經(jīng)基礎的理解。