厭氧生物反應器是應用于污水處理的一種生物處理系統，而對厭氧顆粒的研究促進(jìn)了污水處理技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展。厭氧生物處理，因其運行費用低、能耗少且可產(chǎn)生沼氣生物質(zhì)能等優(yōu)點(diǎn)，得到了廣泛的研究與應用。而厭氧顆粒污泥的發(fā)現又是污水處理技術(shù)發(fā)展過(guò)程中的一個(gè)里程碑，為了優(yōu)化厭氧反應器的操作和設計，有必要建立理論上可信、實(shí)際應用上可行的數學(xué)模型。厭氧反應器中厭氧微生物可以集聚形成顆粒，而由于顆粒污泥具有良好的沉降性能，使得反應器中可以滯留大量的微生物且具有較高的生物多樣性，從而提高了反應器的處理能力和效率。能夠形成顆粒污泥并維持其穩定是厭氧反應器成功應用于廢水處理的關(guān)鍵。下面詳細介紹厭氧生物反應器之顆粒結構模型種類(lèi)。

顆粒結構模型

在適宜的條件下，厭氧生物反應器內部的微生物能夠相互粘附在一起，并成長(cháng)為顆粒，這種顆粒具有三維結構。顆粒內部的微生物組成及其分布對基質(zhì)的轉化起重要作用?；|(zhì)的轉化既受傳質(zhì)影響，也受功能菌的生物量和活性控制。許多作者已經(jīng)報道，決定顆粒結構的主要因素是基質(zhì)的降解動(dòng)力學(xué)而非顆粒形狀。微生物顆粒的微觀(guān)水動(dòng)力學(xué)行為直接決定了其內部的傳質(zhì)方式和反應效率。Batstone等提出了一種生物顆粒結構模型，它能預測二維的顆粒結構。該模型以基質(zhì)的擴散和降解動(dòng)力學(xué)為依據，能精確預測針對不同類(lèi)型顆粒結構的實(shí)驗結果，這就說(shuō)明了生物顆粒的結構主要是受基質(zhì)的動(dòng)力學(xué)影響，而非顆粒形狀。Loosdrecht等認為一個(gè)二維的模型即可表示生物顆粒的三維結構，Picioreanu等同樣支持以上觀(guān)點(diǎn)。因此，本文所提到的關(guān)于生物顆粒結構的不同模型對二維和三維的生物顆粒均適用。

此外，微生物顆粒的形成過(guò)程、結構特征和代謝特性均與系統內的剪切力緊密相關(guān)。由于顆粒表面的基質(zhì)濃度存在梯度，在顆粒的生長(cháng)過(guò)程中，對基質(zhì)的攝取總趨向于從低濃度到高濃度的趨勢，同時(shí)顆粒的成形過(guò)程也是趨向于由不規則的結構到規則的結構。但是由于存在剪切力，微生物顆粒的生長(cháng)過(guò)程與由于一系列剪切力及水力沖刷作用導致顆粒破碎的過(guò)程之間存在動(dòng)態(tài)平衡，使得微生物顆粒表面形成光滑、致密而穩定的結構，而微生物顆粒表面松散的部分和新生長(cháng)出來(lái)的不夠穩定的部分被及時(shí)地去除，從而使較早在顆粒內部形成的表層變得更加致密。

同時(shí)，基于Imajo等提出的以下兩種假說(shuō)：1）顆粒污泥是以原有接種的污泥為內核繼續生長(cháng)形成的；2）由于生物膜的老化以及在水力剪切力的作用下，部分生物膜脫落形成顆粒。Ni等在研究低氮負荷下失活的產(chǎn)甲烷菌與厭氧氨氧化菌（ANAMMOX）間的相互關(guān)系時(shí)認為：顆粒污泥的形成是隨著(zhù)部分污泥或顆粒的破碎以及由于缺少基質(zhì)等原因而成為碎小的絮體，這些絮體在剪切力的作用下相互粘連形成顆粒。同時(shí)，有報道認為破碎的顆?；蛐躞w可以再度成為內核而形成顆粒。

多層模型

MacLeod等和Guiot等為UASB反應器處理碳水化合物的顆粒污泥提出了一種三層結構模型：處于顆粒最內層的是乙酸型產(chǎn)甲烷菌；產(chǎn)H2細菌和H2的利用細菌是中間層的主要菌群；外層主要分布一些混合的細菌，包括桿菌、球菌和絲狀菌。同時(shí)根據外層物質(zhì)傳輸、內層擴散及基質(zhì)動(dòng)力學(xué)理論，Canovas等提出了兩層結構模型，假設在顆粒的外層形成了乙酸型膜，內層形成產(chǎn)甲烷型膜。而在上述模型計算中未用到實(shí)際所測得乙酸量及產(chǎn)甲烷量這兩個(gè)參數，使得模型的模擬缺乏實(shí)際數據的支撐。同時(shí)Tartakovsky等將3種微生物菌群考慮在內提出了多層模型，但其模擬值略偏離實(shí)驗值。Huang等提出了多層結構模型，由實(shí)驗數據模擬得出，多層結構優(yōu)于均勻結構，幾乎不偏離實(shí)驗值。

UASB反應器中顆粒的分層結構在A(yíng)hring等和Lens等的著(zhù)作中均采用免疫學(xué)和組織學(xué)的方法進(jìn)行研究。Arcand等的動(dòng)態(tài)模型也支持該結構，對分層結構的類(lèi)似支持也可在Santegoeds等微電極報告中找到。Sekiguchi等和Tagawa等通過(guò)熒光原位雜交實(shí)驗也證實(shí)了該分層結構。一個(gè)明顯的分層結構可在產(chǎn)甲烷菌和硫酸鹽還原菌的顆粒中發(fā)現，在外層的50——100mm處主要分布硫酸鹽還原菌，里層主要是產(chǎn)甲烷菌。不像最初MacLeod等所提出的多層模型，較近的研究表明，UASB反應器中的顆粒具有大的、隱秘的、非染色的中心，在這些中心中沒(méi)有任何古細菌和細菌存在的跡象。事實(shí)上，這些非染色的中心，可能是由于細菌代謝產(chǎn)生的非活性物質(zhì)和衰亡的菌體以及無(wú)機物質(zhì)積累的結果。

Schmidt和Ahring就發(fā)現了在厭氧生物顆粒中胞外產(chǎn)物（ECP）的重要性，他們總結了ECP在構建顆?？臻g結構和維持其穩定性方面所起的重要作用，但對其在厭氧生物顆粒形成過(guò)程中的貢獻還不確定。大量的ECP對于形成活性顆粒并非總是有益，因為它會(huì )降低顆粒的孔隙率，從而增加了基質(zhì)的傳質(zhì)阻力，而過(guò)多的ECP甚至會(huì )破壞絮體。

互養的微生物群體模型

根據互養的微生物群體模型，不同的微生物群體之間的互養關(guān)系對于有效分解復雜有機化合物非常必要。事實(shí)上，互養的微生物群體為中間代謝產(chǎn)物種間傳遞提供了在動(dòng)力學(xué)和熱力學(xué)方面的條件，從而引發(fā)了高效的基質(zhì)轉化。協(xié)作的要求會(huì )驅使細菌形成顆粒，在顆粒內不同的菌群相互協(xié)作，從而更容易存活。

在厭氧微生物降解有機物的復雜過(guò)程中包含著(zhù)諸多種類(lèi)的微生物，且上述微生物相互共生于整個(gè)系統中并以厭氧反應的代謝產(chǎn)物及某些中間產(chǎn)物作為基質(zhì)?；ヰB的微生物群體模型還認為，上述互養微生物群體生長(cháng)所必需的物質(zhì)導致了微生物群體及最初顆粒的形成。厭氧顆粒實(shí)際上是在生物處理系統中經(jīng)一定的物理條件，由一系列的微生物個(gè)體相互聚集形成的相對穩定、連續、多細胞的團聚體。同時(shí)，顆粒結構體系中微生物間相互緊密的粘連，促進(jìn)了代謝物質(zhì)的傳遞與交換。

在顆粒污泥的形成過(guò)程中，不同的微生物代謝過(guò)程中所參與的微生物菌群是不同的，上述不同菌群間微生物的互養關(guān)系對于顆?；男纬梢彩钟欣?，因為在上述顆?；倪^(guò)程中所需的這些相互關(guān)聯(lián)的細胞及微生物聚集體能夠降低微生物代謝過(guò)程中所需的代謝能。為了保持較高的代謝效率，與顆?；嚓P(guān)的代謝細胞呈有序的結構。

非層結構模型

與多層模型相反，厭氧生物顆粒的非層結構也有被報道。有證據表明，UASB反應器中顆粒的分層結構出現在以糖類(lèi)為基質(zhì)時(shí)，而非層的顆粒結構出現在以水解和酸化為基質(zhì)降解的限速步驟（如蛋白質(zhì)為基質(zhì)）時(shí)。這可能是因為與蛋白質(zhì)的降解相比，糖類(lèi)的分解具有不同的初始步驟。糖類(lèi)分解為小分子化合物要比隨后中間產(chǎn)物的降解快，而蛋白質(zhì)降解的起始步驟卻是限速步驟。通過(guò)熒光原位雜交實(shí)驗并結合共焦激光掃描顯微鏡，可發(fā)現以蛋白質(zhì)為基質(zhì)的顆粒是非層結構的，其中，聯(lián)合甲烷鬃毛菌（Methanosaetaconcilii）分布較為隨機。但是，采用同樣的基質(zhì)，有時(shí)往往可形成不同的顆粒（即優(yōu)勢菌群不同）。

基于UASB中顆粒的顯微鏡檢驗，顆粒中微生物的分布主要取決于基質(zhì)降解熱力學(xué)和動(dòng)力學(xué)特性。因此，不同的分解代謝途徑可能會(huì )導致不同的顆粒結構。因廢水成分變化導致穩定的顆粒污泥床發(fā)生自發(fā)和突發(fā)的沖失現象，是UASB反應器運行過(guò)程中的一個(gè)常見(jiàn)問(wèn)題。到目前為止，沒(méi)有一個(gè)關(guān)于顆粒結構的模型能夠解釋該現象。如果存在一個(gè)相對獨立于廢水成分、但又能引發(fā)UASB反應器中顆粒形成的因素，那么廢水水質(zhì)的變化將不會(huì )引起整個(gè)顆粒污泥床的破壞。因此，有理由相信肯定有一種與基質(zhì)成分相關(guān)的因素有助于顆粒污泥的形成，但迄今未見(jiàn)一種顆粒結構模型考慮此問(wèn)題。

顆粒群結構

Gonzalez——Gil等研究了膨脹顆粒污泥床（EGSB）反應器中厭氧顆粒的結構，發(fā)現在黑色的球形顆粒表面有許多發(fā)白的點(diǎn)。他們對顆粒進(jìn)行十字分區，發(fā)現這些發(fā)白的點(diǎn)似乎是嵌在黑色球體中的白色群。通過(guò)高倍顯微鏡觀(guān)察發(fā)現，那些白色的群主要由乙酸營(yíng)養型產(chǎn)甲烷細菌Mathanosaetaspp.組成，而黑色的區域由互養的微生物群體和氫營(yíng)養型的產(chǎn)甲烷細菌（如甲烷桿菌和甲烷螺旋菌）組成。利用16SrRNA探針對顆粒進(jìn)行熒光原位雜交實(shí)驗，結果顯示70%的細菌屬古細菌域，30%屬真細菌域。作者對于微生物的群聚結構比分層結構具有優(yōu)勢的原因做出了合理的解釋。在黑色區域產(chǎn)生的乙酸通過(guò)隨機擴散向各個(gè)方向傳遞，并從四周滲入Methanosaeta菌群。因此，基質(zhì)耗盡的區域被包圍，從而允許每單元區域有更多的活性生物增長(cháng)。

Batstone等研究了基質(zhì)降解動(dòng)力學(xué)特性對顆粒中菌群結構的影響。這些顆粒由包含溶解和顆粒的蛋白質(zhì)廢水培養，顆粒具有均一的結構。這種結構的主要成因可用生物顆粒模型解釋。他們認為，與其說(shuō)是廢水中的蛋白質(zhì)，不如說(shuō)是廢水中的顆粒和顆粒水解較慢導致了顆粒結構的均一。因為固體的水解速度較慢，溶解性基質(zhì)的濃度非常低（低于Monod半飽和濃度），顆粒的生長(cháng)速率也較低。

從以上信息可以得出，決定顆粒結構（即顆粒內部微生物群的組織形式）的主要因素有兩個(gè)：廢水中有機化合物的性質(zhì)和基質(zhì)降解的動(dòng)力學(xué)特性。

顆粒中不同微生物種類(lèi)的相對豐度是構建生物顆粒模型的另一個(gè)重要因素，這主要取決于基質(zhì)的濃度。由于在同一個(gè)反應器中存在基質(zhì)的濃度梯度，從而導致在同一反應器的不同部位所獲得的顆粒微生物組成是不同的。因此，需要構建考慮微生物結構和成分的更穩健的模型。這樣的生物顆粒模型能夠用于開(kāi)發(fā)功能更多、可重現、精度較高的反應器模型。